Sarraceniales rendje
Az ide tartozó növények közös sajátsága,
hogy az általuk megfogott kisebb állatokból nitrogéntartalmú
anyagok járulékos felvételére képesek. Ez
különlegesség a növényvilágban. A rovarfogásra
módosult struktúrák az egyes családokban nagyon
különbözõk, de a rendre leginkább ezek jellemzõk.
Bár a virágok nagysága változatos, mégis
bizonyos hasonlóságot lehet észrevenni felépítésükben.
Többnyire öttagú, kettõs a virágtakaró.
Gyakran több porzókör fejlõdik ki, így néhány
nemzetséget a porzók alapján csoportosítanak. Az
öttagú magház vagy rekeszes, vagy egyetlen közös
ürege van, a bibeszálak és bibék összenõhetnek
egymással, vagy szabadon állnak.
Ha összehasonlítjuk az egyes csoportok levélzetét,
akkor alig-alig látszik közöttük kapcsolat. Mégis
minden nemzetségben bizonyos differenciálódást lehet
észrevenni a levélkezdemény alsó- és felsõ
részén (lásd a rajzot). A levél alsó része
levélnyélbõl áll, amely lemez alakúan, közvetlenül
a hajtástengelyen ül. Itt medián pálhák alakultak
ki, azaz olyanok, amelyek közvetlenül a levél nyele elõtt
álló szervvé nõttek össze. Ezen kívül
csaknem minden esetben felismerhetõ a levélkezdemény alsó
részének megnyúlása, ami ellaposodással egybekötve
annyira módosulhat, hogy külsõleg lomblevélre emlékeztet,
például a kancsóka (Nepenthes) esetében. A tulajdonképpeni
levélnyél bizonyos nemzetségekben egyszerû csuklós
levélre redukálódik, például a Vénusz
légycsapója.
A levél felsõ részének kezdeményébõl
kialakuló lemez csak néha fejlett normálisan, mint például
a közép-európai harmatfüveké; sokkal gyakrabban
pajzs alakú, és legtöbb csoportban tömlõszerûen
összenõtt. Egyes nemzetségekben jól felismerhetjük
a felsõ lomblevéldarabot, ami a tömlõszerû rész
fedõje, csak kis nyúlványként látható
(lásd a vázlatot).
A táplálkozással kapcsolatban valószínûleg
minden fajnak alig alakul ki gyökérszõre. A növények
képesek enzim kiválasztására, s ez az idegen fehérjéket
lebontja, így ezek a növény számára felvehetõvé
válnak és az anyagcserébe beépülnek. Ez a nitrogénfelvételnek
különleges formája. Ezek a növények egészen
különös módon csalogatják a rovarokat, és
a csapdák is különbözõképpen alakultak ki.
Tartály-szerû vagy ragadós fogóberendezések
fordulnak elõ.
A rend összes családja rokon, de mégsem lehet õket
egységes fejlõdési sorba állítani. Sokkal
inkább, mind a három egymástól függetlenül
fejlõdött ki a közös õsökbõl. Nem is
kapcsolhatók közvetlenül más családokhoz. A bibe
és a levelek alakja bizonyos mértékben a Passifloraceae
család, a golgotavirágfélék hasonló szerveire
emlékeztet. A bibék bunkó alakúak, általában
laposak. A golgotavirágfélék lomblevelei gyakran háromkaréjúak,
ugyanúgy a Sarraceniales rend több csoportjában is. A kis
virágú csoportok a szuharfélékkel (Cistaceae) látszanak
hasonlóknak; ezeknek néhány csoportjában a magkezdemények
elhelyezkedése is hasonló.
A rendbe tartozó növények rovarokat fognak, és megemésztik
õket, ezért gyakran nevezik ezt a csoportot rovarevõ növényeknek.
Ezzel azonban nem merül ki a táplálékul szolgáló
állatok sora, ezért tágabb értelemben húsevõ
növényekrõl is beszélnek. A leginkább figyelemre
méltó törzsfejlõdési folyamat a növényvilágban,
hogy az egymástól távoli rokonságokban egymástól
teljesen függetlenül alakultak ki a rovarfogásra alkalmas berendezések
(például Ce-phalotaceae, Lentibulariaceae család).
Sarraceniaceae családja
Három nemzetség 17 faja tartozik ide; mind Észak- és
Dél-Amerikában, fõleg az utóbbinak északi
részén honosak. Virágaik meglehetõsen nagyok, a
Sarracenia és Darlingtonia virága 8 cm átmérõjû
is lehet. Az elálló csészét sziromkör követi,
ennek szabad levelei hosszirányukban begöngyölõdtek,
nem nyílnak ki teljesen, és érintik a bibeszálat.
A Sarracenia virágtakaróján belül a porzók
hármas csoportjait lehet megfigyelni. A magház öt termõlevélbõl
alakult, mindegyik külön rekeszt alkot. A Darlingtonia magkezdeményei
központi-szögleti helyzetben alakulnak ki, viszont a Sarracenia magkezdeményei
a termõlevelek alkotta rekeszek alján eredõ nyeleken keletkeznek.
Különösen érdekes a Sarracenia széles, pajzs alakú
bibéje. Ebben az esetben az önmegporzás majdnem kizárt
dolog, mivel az ernyõ alatt állnak a porzók.
A Heliamphora nemzetségben a magház csak alján háromrekeszû,
felfelé megszûnnek a rekeszek, és közös a magház
ürege. Ennek megfelelõen alul központi-szögleti a magkezdemények
helyzete, a csúcs felé eltávolodnak egymástól
az összenövési varratok, és közös üregben
léceket alkotnak, amelyeken a magkezdemények ülnek. A virágtakaró
egyszerû, háromtól hat zöldesfehér spirálisan
álló lepel. A porzók száma változó,
két-három körben állnak. Ennek a nemzetségnek
virágai valamivel kisebbek, mint az elõbbi kettõé.
Az összes csoport között nagyobb a megegyezés a levelek
tekintetében, amelyek meglehetõsen nagyok, tömlõszerûek.
A több centiméter hosszú alsó levélrészen
rövid nyél található, amely fokozatosan egy tölcsérszerû
részbe megy át. A tömlõszerû levél-rész
kialakulásával azonban meg nem zárult le a levél-képzõdés
folyamata. Sokszor a tömlõ nyílása felett nyúlvány
figyelhetõ meg, ami a levélkezdemény csúcsát
jelenti. Mindhárom nemzetségben a levéllemeznek oldalkaréjai
vannak, ezek a tömlõ régiójában kettõs
szegély alakjában jelentkeznek. A lomblevél felsõ
részén két cimpaszerû függeléket láthatunk,
amely a Darlingtonia esetében erõs szárnyakká nõ
meg.
A 9 fajból álló Darlingtonia nemzetség hazája
Észak-Amerika, közülük 8 viszonylag kis területen,
Kelet-Texas és Észak-Kalifornia között él. A
Darlingtonia is igen kis területen található Észak-Amerikában,
Oregon és Kalifornia között. Csak egyetlen faja, a Dar-iingtonia
californica ismeretes, A levelek felépítésében a
Darlingtonia és a Sarracenia lényegesen eltér. A Helimphora
nemzetség 6 fajjal a guayanai felföldön és Venezuelában
él. A család elterjedésének északi határa
(Sarracenia, Darlingtonia) és déli elõfordulása
(Heliamphora) között nagy ûr tátong.
A Sarracenia fajok nedves, vizes talajon nõnek. A S. purpurea a legismertebb,
ez hatol legészakabbra, dagadó lápok tõzegmohapárnáiban
él. Minden fajnak 2 n = 36 kromoszómája van, könnyen
keresztezhetõk egymással. Fõleg mesterséges körülmények
között állítottak elõ sok hibridet, de a természetben
is találunk ilyeneket. A tömlõlevelek kialakulása
során a végálló, szabad levélcimpa a tömlõ
nyílását szorosan takarja, csak a legvégsõ
fejlõdési állapotban nyílik ki. Erre az idõre
a tömlõ alján - több centiméter magasan - víz
válik ki. Érdekes, hogy a fedõ és a tömlõ
szegélye az erek mentén az antociántól feltûnõen
barna vagy pirosló. Valószínû, hogy a fedõ
márványos rajzolata fokozza a rovarok rárepülésének
esélyét. Ehhez hozzájárulnak a nektármirigyek
is a külsõ oldalon és a peremzónában. A levelek
kialakulása után a tetõ annyira marad nyitva, hogy az esõvizet
nem tartja távol a tömlõbõl.
A lomblevelek sajátosságát a tömlõ belsõ
felülete adja. Már a fedõ befelé nézõ
oldalán is lefelé irányuló, merev szõröket
lehet látni. Ha egy rovar rászáll, könnyen a tömlõbe
zuhan. Közvetlenül a tömlõ nyílásához
egy "csúszda"-zóna csatlakozik, annak sejtjei tetõcserépszerûen
helyezkednek el. Az egymással határos sejteknek lefelé
irányuló, hegyes nyúlványa van. E csúszdarész
nagyon sima felületén a rovar nem tud felfelé kapaszkodni.
Tovább, lefelé, egy rácsos szõrzóna következik.
Átmeneti sejtekkel összekötve a felület szõrei
viszonylag merev, ugyancsak lefelé hajló, hegyes sejtekké
nõnek. Ezt a kancsón egy sûrûn mirigyes rész
követi, amelyen 1 mm2-re 15-20 mirigy jut. Ezek felépítése
hasonló, mint a tömlõ külsõ oldalán levõ
mirigyeké. Valószínûleg fehérjebontó
enzimeket választanak ki, amelyek pepszin jellegûek, vagyis az
ember gyomornedvéhez hasonlók. A tömlõ alsó
részének belsõ falán semmiféle kidomborodás
nincsen. Ezzel szemben nagyobb felületen hiányzik a kutikula. Valószínû,
hogy ebben a zónában is enzimleadás folyik. Az viszont
bizonyos, hogy a lebontott fehérjék anyagának felvétele
itt történik. Arra is gondolhatunk, hogy a növény enzimjeinek
aktivitását a fehérjebontó baktériumok serkentik.
A Darlingtonia californica nedves réteken él, levél-tömlõi
majdnem 1 m hosszúk. A Sarracenia fajok tömlõjének
nyílása a tengely felé fordul, viszont a Darlingtoniáé
180 fokkal elfordul, így a bejárat kifelé néz. A
tömlõ nyílását kupolaszerû képlet
takarja el. Az oldalsó karéjok ebben a nemzetségben is
két szegélyléc formájában találhatók
meg, ezek a kupola zónájában két szárnyban
végzõdnek. A sisak belsõ részét vörösbarna
színû szállítónyalábok terecskézik.
A közbeesõ részeken igen megritkul a klorofilltartalom, és
sok a levegõvel teli sejtközötti járat. Így ablakképzõdésrõl
van szó, aminek következtében a talajközelben szálló
rovar a mintázatot különösen a világos (okokról
felismer, tehát ez is bizonyos fajta csalogatószerv. A sisak belsejének
sima, kerek felülete azután elõsegíti a rovar bezuhanasát
a tömlõbe. A tömlõk szerkezete hasonló a Sarracniákéhoz.
A mirigyek azonban teljesen hiányoznak, és az alapi részen
nincs kutikula. Feltételezhetõ, hogy az epidermiszsejtek képesek
arra, hogy fehérjebontó enzimeket válasszanak ki, és
egyben a lebontott anyagokat fel is vegyék.
A Heliamphora nemzetségben a levelek keskeny, nyitott, kiterülõ
zacskók. Nyílásánál az egyik hegyes csúcsú
függelék megfelel a Darlingtonia sisakjának és a Sarracenia
fedõrészének. Ezekben sem találtak eddig mirigyeket.
Meg kell azonban gondolni, hogy ritkán volt arra mód, hogy a növényeket
tenyészetben vizsgálják. A két másik nemzetséggel
összehasonlítva, még egy különlegességet
kell említenünk. A tömlõnek a tengely felé irányuló
részén a szélétõl a közepéig
érõ hasíték látható. Ezen át
eltávozhat a felesleges folyadék. Ez a szervezõdés
szabályozza a folyadékszintet a tömlõben.
Kancsókafélék családja - Nepenthaceae
A Sarraceniaféléktõl egyivarú virágaival
különbözik ez a rokonság. A porzós és termõs
virágok murvalevél nélküli, erõsen elágazó,
sokvirágú bugákban állnak. Úgy mondják,
hogy a porzós virágok tenyészetben üdébbek,
mint a szabadban. Az egyszerû virágtakarókör általában
négy igénytelen színezõdésû levélbõl
áll, de elõfordulhat öt vagy hat is. A porzók egy
körben állnak, gyakran oszloppá összenõttek.
A virágpor csomókban (pakétákban), négyesével
szabadul ki, az együtt álló virágporszemek egy anyasejtbõl
keletkeznek. A termõs virágokban 3-5 termõlevél
alkot közösen magházat. A sok magkezdemény (300-500)
orsó alakú termõlevelek szélén fejlõdik,
toktermésük van. Az érett mag eléggé lekerekedõ,
és differenciálódott maghéj borítja. A belsõ
magburok szorosan a nucelluszra simul, míg a külsõ elválik,
és hosszúra megnyúlt orsóvá nõ ki.
A két magburok sejtsorokkal áll kapcsolatban egymással.
Az apró magvak felülete így lényegesen megnövekszik,
és alkalmas a széllel történõ terjedésre.
A családnak egyetlen nemzetsége a Nepenthes amelybe 80 faj tartozik.
Fõleg Indonéziában és a Maláj-félszigeten
élnek, nagyon fajgazdag Borneó és Szumátra, de Délkelet-Ázsiában
és Dél-Kínában is elõfordul egy-egy faj.
Dél felé az area Északkelet-Ausztráliáig
és Új-Kaledóniáig terjed. Egyetlen faj -amely különösen
gazdagon nyitja virágait - jutott el a Seychelles-szigetekre és
Madagaszkárra.
Minden faj nedves termõhelyen él. Erdõkben, nyílt
mocsaras helyeken. Rizómás növények, amelyek gyakran
más növényekre települve epifiton életmódot
folytatnak, vagy liánok, amelyek hajtása több méter
magasra felkúszik.
A levélkancsók specializálódása igen nagyfokú.
Viszonylag nagy, lemezszerû tevéirész ízesül
a hajtáshoz, majd levélnyéllel folytatódik, ezen
találjuk a kancsót, amelynek csúcsát Félig
nyitott fedõ takarja. A levéllemez valójában az
erõsen megnyúlt levél-alap, tehát nem valódi
levéllemeznek felel meg. Egyes fajok levélalapja csak jelentéktelen
mértékben nyúlik meg, és terül ki, és
így megy át a nyélbe. Míg a Sarraceniales rendben
a levelek nyele általában rövid, és csuklószerûen
mûködik, addig ebben a családban viszonylag hosszú
lehet, és kacsszerûen alakul. Átkarolja a támasztékot,
biztosítja a növény stabilitását, és
tartja a kancsót. A kancsó a tömlõszerûen összenõtt
levél lemez, ami a Sarracenia és a Darlingtonia tömlõjének
felel meg, azaz a levélkezdemény csúcsi része, A
kancsó alsó része meglehetõsen kihasasodik, a nyílását
egy gyûrûszerû duzzadmány veszi körül, és
egy fedõ takarja. Különösen figyelemre méltó
a fedõ illeszkedésénél tátható nyúlvány.
Hasonló struktúra jellemzõ a Sarraceniara is. A tulajdonképpeni
levéllemez tagolódása megfelel annak, amit a Sarraceniaról
is megismertünk.
A levél kialakulásakor elõbb a lemezszerû apró
rész jelenik meg, miután elérte majdnem végleges
nagyságát, megkapaszkodik a csavarodó levélnyél,
amelynek csúcsán a kancsókezdemény áll. Majd
megnõ a kancsó, amely tömlõs levélkezdemény
alakjában jelentkezik. A származási tengelye felé
nézõoldalon két hosszanti irányú szárnyat
lehet megfigyelni, amelyek már a Sarraceniákon is - oldalképzõdmények
alakjában - jellegzetesek. Különleges a duzzadt perem: az alsó
levélrész lemezszerû része egyenletesen zöld,
viszont a kancsón a szállítónyalábok többé-kevésbé
erõs-, a peremgyûrû pedig élénk vörös-barna
színû (89. színes kép), felülete sima, és
egymást szorosan követõ, sugárirányú
lécektõl rovátkás. A barázdákban mirigysorok
vannak, amelyek nektárt választanak ki, amely nyilvánvalóan
a rovarokat csalogatja. A kancsó peremén koncentrálódó
színek számos rovarra úgy hatnak, mint a virágtakaró;
ez is nektárgyûjtési lehetõséget kínál,
ám itt a síkos peremen lecsúsznak a kancsóba. A
kancsó belsõ falán -a Sarraceniaéhoz hasonlóan
- különbözõ zónák alakultak ki: egy csúszó-,
egy serteszõrös és egy mirigyes rész, az egyes struktúrák
részletei azonban egészen másképp jönnek létre.
A csúszózóna lefelé irányuló sejtjei
fogszerûen kiállók, és félhold alakúak.
Fejlõdéstanilag ezek záró-sejtek. A zárósejtek
normális esetben gázcserenyílást határolnak,
a sejtnek ez a része megemelkedik, és élessé, szögletessé
válik. Az átellenesen álló zárósejt
maradványa mint lapos falsejt mutatható ki. Minden zárósejtpár
párhuzamosan a kanna pereme felé tart. Ebben a zónában
az epidermiszsejtek apró pikkelyek alakjában viaszt választanak
ki; ezen a rovarok nem tudnak megtámaszkodni, és mindig visszaesnek.
A továbbiakban lefelé következõ sertezóna lapos
fejû mirigyekbõl áll, amelyeknek felsõ részét
lefelé nyitott sejtrács borítja. Tehát nem a Sarraceniákéhoz
hasonló, egyszerû szõrökrõl van szó,
hanem több sejtû, éles szögletû rácsról.
A kancsó alsó része felé, a mirigyek fedõrésze
egyre jobban elcsökevényesedik, viszont a mirigyek nagyobbak lesznek.
Egy cm3 felületre kb. 6000 mirigy jut, sejtmagjaik nagyok, plazmában
dúsak és enzimleadásra képesek. Vizet és
antiszeptikus hatású savakat, elsõsorban hangyasavat választanak
ki. Hogy vannak-e közöttük a rovarok megnedvesedését
elõsegítõ folyadékok, az még nincs bizonyítva,
de feltételezhetõ. A fedõ akkor nyílik, ha a kancsó
mûködõképes. Ebben az állapotban kb. kétharmadáig
van megtelve. Ha meggondoljuk, hogy némelyik kancsó 70 cm hosszú,
érthetõ, milyen terhelésnek van kitéve a kancsót
tartó levélnyél. A kancsó késõi felnyílása
lehetõvé teszi, hogy steril nedvet vegyenek ki belõle.
így lehetett kimutatni a fehérjebontó enzimeket, amelyek
a lebontást a peptidekig elvégzik. Találtak olyan enzimet
is, amely akár az alap-építõkövekig - az aminosavakig
- lehetõvé teszi a lebontást. Amint a kancsó kinyílik,
hamar elszaporodnak baktériumok is, amelyek a további enzimkiválasztásukkal
serkentik a fehérjék lebontásának folyamatát.
A lebontott nitrogéntartalmú vegyületek felvétele
valószínûleg a mirigyeken át történik,
vagy a folyadékkal határos epidermisz egész felületén.
Figyelemre méltó, hogy egyes rovarok annyira alkalmazkodnak a
kancsó tartalmához, hogy életképesek benne, sõt
fejlõdésük is ott megy végbe. Feltételezik,
hogy ezek olyan anyagokat - antiproteasztokat - adnak le, amelyekkel túlélik
a kancsó folyadékában is a kedvezõtlen körülményeket.
A kancsóka (Nepenthes) fajok olyan termõhelyeken élnek,
ahol a felvehetõ nitrogén korlátozottan áll rendelkezésükre.
Ez nem elsõsorban az erdõlakókra vonatkozik. Az sincs kizárva,
hogy a kancsó mint víztároló is fontos a növény
életében.
Harmatfûfélék családja - Droseraceae
Ezeknek a növényeknek virágszerkezete is hasonlít
a Sarraceniákéhoz. A virágok mindig aprók, az egytõl
háromig változó számú porzókört
és a háromtól ötig változó számú
termõleveleket kettõs virágtakaró borítja.
A termõlevelek közösen hozzák létre a magházat,
vagy mindegyik külön rekeszt alkot. A bibeszál egyszerûen
hasadt vagy a közös bibeszálon
bunkószerûen megvastagodott bibeágak lehetnek. A magkezdemények
általában alapi vagy fali helyzetûek, vagy a termõlevelek
szélén erednek. A virágok forgószerû virágzatokba
tömörültek, más fajoknak bugái fejlõdnek,
amelyek forgókból tevõdnek össze, A családnak
csak 4 nemzetsége van. A virágszerkezetben elég szoros
közöttük a kapcsolat, viszont a nagyon specializálódott
levelek alig hasonlítanak. A Drosera és Drosophyillum ragadós
fogószervvel fogja a rovarokat. A Dionaea és Aldrovanda csapó-csapdás,
utóbbi vízi életmódú. Mindegyikük közös
sajátsága a kiegészítõ táplálkozásmód.
A Drosophyllium lusitanicum a nemzetség egyetlen faja, Portugáliában.
Délnyugat-Spanyolországban és Nyugat-Marokkóban
él. Minden más rovarevõ növénnyel szemben viszonylag
száraz termõhelyen fordul elõ, de mégis kimondottan
oceanikus éghajlat alatt. Körülbelül 1 m magas, ár
alakú, üstökben álló, a 30 cm hosszúságot
elérõ levelû cserje. A többi család levélfejlõdésével
ellenkezõen, a páfrányokéhoz hasonlóan, sokáig
tart a levél csúcsnövekedése, a levelek azonban kifelé
göngyölõdtek, nem úgy, mint a páfrányoké,
amely befelé csavarodott. A levelek keresztmetszete nagyjából
háromszögletû. Az élein és a fonákán
hosszú nyelû mirigyek állnak hat sorban, közöttük
és a levél színén nyél nélküli
mirigyek helyezkednek el. Mindkét féle mirigynek azonos a felépítése.
Közvetlenül a mirigy feje alatt vízszállító
sejtekbõl, tracheidákból álló szállítóköteg
végzõdik, amely három sejtrétegbõl áll.
Egy réteg lapos sejthez csatlakozik két, izodiametrikus, plazmában
dús, nagy sejtmagvú sejtsor; a sejt belsejébe számos
léces sejtfalvastagodás nyúlik be. Ily módon a belsõ
felület erõsen megnövekszik. A mirigyek egy ragadós
váladékcseppet választanak ki, amelyben poliszacharidok
vannak. Bár az ülõ mirigyek anatómiai szerkezete hasonló,
a szerepük mégis más. Ezek kizárólag fehérjebontó
enzimeket termelnek, mûködésük fokozódik, ha a
nyálkacseppet kiválasztó nyeles mirigyek rovart fogtak.
Az enzimprodukció serkentése a mirigy körül 1 cm körzetben
kimutatható. Ha az ingert más anyagok okozzák, úgy
az enzimkiválasztás hamar abbamarad. A ragadós anyaggal
fogva tartott rovarok viszonylag rövid idõ alatt felemésztõdnek,
azaz lebontódnak a fehérjék, és a növény
felveszi azokat. A nyeles mirigyek mozdulatlanok, ebben különböznek
a harmatfûtõl.
A harmatfû (Drosera) nemzetségnek Európában három
faja fordul elõ. A kereklevelû harmatfû (Drosera rotundifolia),
a hosszúlevelû harmatfû (D. anglica) és a D. intermedia
(90. színes kép). Ezek a fajok az egész északi féltekén
elterjedtek és az eurázsiai lápok jellemzõ növényei
a tûlevelû- és tundrazónában. Az európai
fajok a nemzetségfõ elterjedési területének
csak kis részét jelentik, mert Észak-Amerikában
sokkal nagyobb a fajgazdagságuk. Van egy dél-amerikai fajtömörülési
központ is, ahol olyan szekciók fordulnak elõ, amelyek más
földrészeken hiányoznak. Másik rokonsági kör,
ugyancsak endemikus elemekkel, Ausztráliában él. Végül
még Dél-Afrikát említhetjük meg, ahol olyan
fajok koncentrálódnak, amelyek szélesebben elterjedt szekciókba
tartoznak. Sok faj, így például az eurázsiaiak is,
tõrózsásak. Más földrészeken vannak
azonban elágazó, megnyúlt hajtású fajok is.
A kedvezõtlen idõszak, a tél átvészelése,
különbözõ módon történhet. Az európai
fajoknak a tenyészidejük végén csúcsrügyeik
képzõdnek, amelyeket allevélszerû takarólevelek
borítanak be. Más fajoknak - mint pl. a Dél-Afrikában
élõ Drosera pygmaeának - számos levélhónalji
rügye keletkezik, majd ezeknek egyik allevele erõsen megduzzad,
és tartaléktápanyagokkal telik meg. Végül hagymaszerû
rügyek jelennek meg, amelyek vegetatív terjesztõszervek.
Sok faj levele széles nyélbõl és egy lapát
alakú lemezbõl áll, amelyet hosszú nyelû mirigyek
- a tentákulumok - borítanak. További fajokon olyan levélfelépítés
figyelhetõ meg, amely nagyon távoli kapcsolatban van a kancsókafélék
leveleivel (lásd a vázlatot a 351. oldalon). Közvetlenül
a hajtástengelyhez hozzásimul egy levélalap, amelynek sokszor
az a sajátossága, hogy közepén összenõtt
pálha fejlõdik. Megállapítható, hogy az ugyanúgy
kiszélesedett, mint a kancsóka (Nepenthes) levéllemezszerû,
megfelelõ része.
A tulajdonképpeni nyél azután rövid, és csak
keskeny zónára korlátozódik a lemez alatt. Az európai
Drosera fajok levélnyele ezek szerint a megnyúlt levélalap.
Nem minden faj levéllemezét kell a levélnyél kiszélesedésének
tekinteni, mert a tömlõszerû levél elõfutárának
tekinthetõ, pajzs alakú levél is kifejlõdik.
Figyelemre méltók a tentákulumok. A felületi mirigyszõrök
felépítése a Drosophyllumokéhoz hasonlít.
Egy tracheidákban gazdag szövet három réteg buzogányszerû,
radiális szimmetriájú mirigysejttel van körülvéve.
Viszont a peremen levõ tentákulumok laposak, és csak a
felsõ oldalukon képzõdnek mirigyek. Ezek is ragadós
nyálkát választanak ki, mint a Drosophyllum, így
a tentákulumok csillognak a napfényben. Erre utal a harmatfû
elnevezés. Mivel a mirigysejtekben piros festékanyag (antocián)
van, ez még fokozza a hatást. Azt még kísérletileg
nem lehetett igazolni, hogy ez a fényhatás is rovarcsalogató
lenne. A tentákulumok csúcsának ragadós cseppjei
fogva tartják a rovart. A következõ másodpercekben
a többi szomszédos tentákulum is ráborul az áldozatra.
A peremen levõk csak egy irányba - a közép felé
- képesek behajlani, s ezek is éppen a rovarra hajlanak. Ez epinasztikus
mozgás, ellentétben a felületi tentákulumok irányváltoztatásra
képes mozgásával (tropisztikus mozgások). A szomszédos
tentákulumok mozgása akkor válik egészen hatékonnyá,
ha a megfogott tárgy valóban fehérjét tartalmaz.
Ha az ingert szilárd, szervetlen anyagokkal váltják ki
(üveg, kvarchomok), a szomszédos tentákulumok ingerhatása
nem váltódik ki. Ezek a mozgásjelenségek tulajdonképpen
növekedési jelenségek. Abban a pillanatban, amikor az inger
keletkezik, a konvex görbülési oldalon fokozott növekedés
indul meg, és a fehérje felemésztése után
további növekedéssel kiegyenlítõdik.
Az enzimkiválasztás az ingerlés idõpontjában
kezdõdik. A tentákulumokkal a növény képes
a lebontott fehérjék felvételére. A szekrétumból
több fehérjebontó enzimet is kimutattak. Ezek állandó
savanyú közegben fejtik ki legjobban hatásukat (pH 1,5-5).
A harmatfû fajoknak ez a kiegészítõ jellegû
táplálkozásmódja valószínûleg
a nitrogénben szegény, lápi termõhely miatt alakult
ki, ahol e növények mindössze öt százalékát
élvezik annak a nitrogéntartalomnak, amelyet egy fenyves nyers
humuszában megkapnának. A tenyészidõ végén
ezekben a növényekben abbamarad az enzimtermelés.
Egészen másként mûködik a Vénusz légycsapójának
(Dionaea muscipula) csapdája. Ennek a nemzetségnek ez az egyetlen
faja, Észak-Amerikában, Dél-Karolina államban él.
Dobbs angol kormányzó írta le 1760-ban ennek az érdekes
növénynek a zárómechanizmusát mint a növényvilág
legnagyobb csodáját. Valóban a csapda mechanizmusa egyedülálló
ebben 3 rokonságban. A két lemezfélbõl álló
levélfelület bizonyos érintési ingerre összecsukódik.
A peremén 2-3 mm hosszú, merev szõrök és a
felületén néhány, hosszú, megnyúlt sejtekbõl
álló, 1,5 mm hosszú érzõszõr található.
Alapján egy szakaszon vékony falú csuklósejtek vannak,
itt regisztrálódik az érzõszõröket ért
inger, és továbbvezetõdik; már 0,5 másodperc
múlva kiváltódik a csapómechanizmus, amely 1 másodpercnél
is hamarabb összecsukja a két levélfelet. Ha nagyobb tárgyak
kerülnek a csapdába, akkor erõsebb a kiváltott ingerválasz,
és a peremen levõ serték képesek arra, hogy összekulcsolt
ujjak módjára összezáruljanak. A továbbiakban
a levéllemez két fele aktívan simul befelé az elfogott
rovarra, és azt a levélfelületen álló enzimkiválasztó
mirigyekre nyomja, fokozva ezzel azok mûködését.
A levelek összecsapódása nagyon bonyolult folyamat. A középérre
megközelítõleg derékszögben, hosszúra
nyúlt epidermiszsejtek futnak ki. A közbülsõ sejtrétegben
(mezofillum) levõ sejtek is ugyanebben az irányban nyúltak
meg. Az inger kiváltásakor elõbb a mezofillum sejtjei nyúlnak
meg a sejtnedv nyomásának emelkedésétõl.
A felületen az epidermiszsejtek nem tudnak tágulni, ezzel szemben
az alsó epidermisz hasonló sejtjei képesek a megnyúlásra,
és elõidézik a csapda bezáródását.
Azt még nem bizonyították be, hogy a levél felszínén
levõ epidermiszsejtek a sejtnedv nyomásának csökkenésével
részesek-e ebben a folyamatban. Körülbelül hat nap elteltével
a fehérjék lebontódnak, és újra kinyílik
levél lemeze. A levél felsõ epidermiszén megduzzadnak
a sejtek, és szétnyitják a két levélfelet.
Egy levél kétszer képes megismételni a becsukódás
folyamatát. Bár utána újra kinyílik, már
nem ingerelhetõ. Hasonló a mechanizmusa az Aldrovanda vesiculosának,
amely a nemzetség egyetlen faja. Nyugat-Európán át
Indiáig, Afrika nyugati részétõl Kelet-Ázsiáig
elterjedt. Csak 15 cm hosszú vízinövény, amelynek
megnyúlt hajtástengelyén hattól tizenkét
levelû örvök alakulnak ki, a levelek hosszúsága
legfeljebb 1,5 cm. Egy erõsen megnyúlt levélalapot egy
befûzödés követ, amelyet levélnyélnek lehet
felfogni; ez megy át a két levélcsapdába. A megnyúlt
alsó levélrész vállas, ennek mindkét oldalán
ered egy-egy hosszú nyúlvány. Az apró víziállatot
a Vénusz légycsapójához hasonlóan fogja meg
néhány sertével, amelyek a levél szélén
fejlõdnek. Az inger és a becsukódás között
eltelt idõ 0,09 másodperc. A két levélfél
Összecsukódása 0,2 másodpercen belül zajlik le,
ezért a középér mentén kimutatható nyomásváltozás
felelõs. Közben a fonák epidermiszsejtjeiben a levélgerinc
mentén nõ a sejtek belsõ nyomása. Ebben a vízi
csapdában is kevés sejtû mirigyszõrök választják
ki a fehérjebontó enzimeket.
Martyniaceae családja
A családot 5 nemzetségbe tartozó 17 faj képviseli,
Észak-Amerikától Argentína területéig,
az Atlanti-óceán partvidékén honosak. Sajátságaik
az afrikai és ázsiai Pedaliaceae családba tartozó
fajokra emlékeztetnek. A virágokban fellelhetõ hasonlóságokon
kívül a közeli származástani kapcsolatokat a
két családra egyaránt jellemzõ nyálkamirigyek
elõfordulása is alátámasztja. Ezen kívül
közös a száraz termõhelyeken való elõfordulásuk
is. A kétoldali szimmetriájú, széles csövûtõl
a harang alakúig változó párta takarja a 2 vagy
a 4 porzót, és a két termõlevél alkotta magházat.
A magléc - placenta - fali helyzetû, A termésben álválaszfalak
kifejlõdésével megnõhet a rekeszek száma.
A Martyniaceae családban a bibeszál is részt kap a termés
kialakításában. Hosszan megnyúlt szarvakká
módosul; ez jellemzõ a Proboscidea nemzetségben, ahol eléri
a néhány cm hosszú termés méreteit. A termés
úgy nyílik fel a válaszfalak mentén, hogy közben
a szarv két ága kifelé hajlik. A termésfal szervezõdése
feltûnõ, hiszen külsõ rétege parenchimatikus,
míg a belsõ része - az endokarpium - megfásodott.
A Martyniák virágában csak két porzó fejlõdik
ki; a termés szarvai csupán a termés hosszúságának
felét érik el. A tokkal megegyezõ hosszúságú
szarva van a Proboscidea louisianicának. A fehéres vagy rózsáspiros
virágainak a torka sárga. Fiatal terméseit ecetben konzerválják,
mint az uborkát, és salátaként fogyasztják.
A 3 lágyszárú, heverõ faj Észak-Amerikában
-Indiana államtól délre a Mexikói-öbölig,
nyugat felé pedig Coloradóig -honos.
Az Ibicella nemzetségben hasonló, de erõsen bordás
a termés, amely feltûnõ, mert szabad a csészéje.
Rencefélék családja - Utriculariaceae
Egészen szokatlan változatosságról tanúskodik
a rencefélék 5 nemzetségét képviselõ
kb. 30 faj. A tátogatókhoz kapcsolja õket számos
közös sajátság - a párta. a porzók és
az embrióképzõdés tekintetében. A vegetatív
szervek különleges struktúráját a különféle
táplálkozási körülményekhez - elsõsorban
a nitrogénfelvétel pótlásához - való
alkalmazkodásnak tekinthetjük. Mind "húsevõ"
növények, ugyanis rovarfogók (carnivor növények).
Ezt sajátos csapdákkal érik el, amelyeket a továbbiakban
részletesen megismertetünk.
A két termõlevélbõl fejlõdõ magház
általában annyiban tér el a látogatókétól,
hogy a központi helyzetû magléc vagy placenta teljesen szabadon
áll. Ezen az alapon ismételten szoros kapcsolatot tételeznek
fel a kankalinfélékkel, bár látogatók között
is van néhány olyan faj, amelyre hasonló placentáció
jellemzõ.
A hízóka (Pinguicula) a családon belül a legegyszerûbb
szervezõdési szinvonalat képviseli. Gyengén húsos
levelei világoszöldek, egyeseké - pl. a lápi hízókáé
(P. vulgaris) - széles elliptikus is lehet. Másoké, pl,
P. vallisneriaefolia levelei viszonylag hosszúk és tõlevélrózsában
állnak, amibõl egy füzéres vagy fürtös virágzat
fejlõdik; a virágok színe általában kékes
vagy pirosas, az alsó ajak pedig gyakran fehér pontozottságával
feltûnõ. Mindig szeles torkú pártájuk van,
ennek alsó része pedig többé-kevésbé
hosszú sarkantyút A közvetlenül a magház mellett,
a párra tövén eredõ két porzón csak
egy portokfél alakul ki. Más nemzetségek virágai
is hasonló szerkezetûek. Külön figyelmet érdemelnek
a lomblevelek: ezek színét sûrûn borítják
a bõrszövetbõl eredõ, fejecskés mirigyszõrök.
Vannak hosszú nyelû, 16 sejtû, valamint nyeletlen, mindössze
8 sejtû mirigyek. A hosszú nyelûek cukorszerû nyálkát
választanak ki, ami az apró rovarokat fogva tartja. Az érintési
inger fokozza a nyálkakiválasztást, úgyhogy végül
a rovar teljes mértékben beágyazódik ebbe, és
megfullad. Ilyenkor azután a nyeletlen mirigyek nyálkakiválasztása
is megindul. Ebben a nyálkában fehérjebontó enzimeket
is kimutattak: ezek a megfogott állatok minden lágy részét
lebontják (megemésztik). E mirigyszõrök kutikulája
lyukacsos (perforált), itt szívódnak fel egyben a lebontott
fehérjék. A mirigyszõrök szorosan összefüggenek
a vízszállító rendszerrel. Leginkább a levél
peremén van sok nyeletlen mirigy. Valószínûleg nem
véletlen a rovarok leszállása a levélre, hanem feltehetõen
az apró, messzirõl fénylõ nyálkatartók
csillogása is szerepet játszik ebben.
A hizóka (Pinguicula) nemzetség fõ keletkezést területe
a trópus és szubtrópus, fõként Amerika északi
féltekére esõ vidékei. Egyesek Európában
is megtalálhatók, ahova minden bizonnyal már a harmadkorban
elértek. Mindegyik faj nedves termõhelyeken él, ahol e
növények nitrogénellátása hiányos (86.
színes kép). Érdekes, hogy a hizókafajok a nitrogén
pótlása nélkül is életképesek.
Az Európában is megtalálható lápi hízóka
(P. vulgaris) hexaploid (kromoszómaszáma hatszoros: 2n - 64).
Elterjedése Eurázsiában a fatenyészeti határig
nyúlik. Az Alpokban és egyéb magashegységekben a
fahatár feletti területekre is kisugárzik a havasi hizóka
(P. alpina), amely tetraploid, és nincs kapcsolatban a lápi hízókával.
A P. villosa epifitonnak is tekinthetõ, mert a Sphagnum fuscum nevû
tõzegmoha párnáin él. A Kubából és
Haiti szigetérõl ismeretes P. lignicola általában
fákon él. Õsszel némelyik fajnak kis áttelelõ
rügyei fejlõdnek, ezek tavasszal gyökereket hajtanak, és
új növénnyé serdülnek. A magvak jellegzetessége,
hogy belõlük csak egy sziklevélkezdemény fakad, a
fõgyökér hamar elpusztul, szerepét a hajtásból
eredõ gyökerek veszik át.
A család többi fajának nem képzõdik gyökere
(Genlisea, Polypompholyx, Biovulara, Utricularia). Pártájuk torkát
- az oroszlánszájéhoz hasonlóan - egy szájpadlásszerû
rész teljesen elzárja. Ezeknek a fajoknak még további,
rendkívüli szervezõdésbeli sajátságaik
vannak.
AGenliseákhoz15faj tartozik, legtöbbjük (20) Brazíliában
és Guayanában fordul élõ, de egy Kuba szigetén,
egy másik meg Madagaszkáron, míg további 3 Nyugat-Afrikában,
Csak néhány cm magas növény -s egyben a növényvilág
legnagyobb ritkaságai. Eddig az anatómiai struktúrából
következtethettek arra, hogyan is fogják meg ezek a rovarokat. A
lapát alakú lombleveleken kívül ugyanis vannak ún.
gyökérlevelek is, amelyek a hajtás tengelyétõl
elállnak, és kiterülnek a föld felszínén,
sõt akár be is fúródhatnak a talajba. Ezek kicsi
tömlõszerû levelek, amelyekre a kis levélnyele alig
1 mm átmérõjû üregbe megy át. Ez külsõleg
apró duzzanat formájában látható. Ehhez egy
keskeny nyaki csatorna csatlakozik, amelyet kissé megnagyobbodott, gyûrûszerûen
elhelyezkedõ sejtek fûznek be rövid távolságokban,
A lefelé irányuló, hegyes sejtek csapdaszerûen megengedik
apró állatok bejutásit, de megakadályozzák
az ellenkezõ irányú (kifelé való) mozgásukat.
A csapdás szakaszok után mirigysejtes szakaszokat figyelhetünk
meg. amelyek mûködését mindeddig nem lehetett pontosan
tisztázni. A nyaki csatorna végén kis nyilas látható,
de tovább folytatódik ez a képzõdmény, és
két szalag alakú részben végzõdik, amely
rész speciális csúcsnövekedés folytán
csigalépcsõszerûen csavarodott. Fejlõdése
folyamán ez a két rész fúrószerûen
a talajba hatol. Igen apró rákokat találtak már
a csapdákban. Ezekben két érdekes léc a tartály
tetejébe és aljába nyúlik be, és éleiket
sûrûn borítják mirigyek. Feltehetõ, hogy ezek
a mirigyek választják ki a fehérjebontó enzimeket.
Ebben a nemzetségben már az egyik sziklevél is ilyen gyökérlevéllé
módosuk. A kicsi növények igen feltûnõ, általában
sárgás virágokat nyitnak.
Néhány rencefajnak (Utricularia) a felépítése
a Genliseákéhoz hasonló, minthogy lombleveleik mellett
gyökérlevelek is fejlõdnek, amelyek - pl. az ausztráliai
U. hookeri esetében - egészen ár alakúak. Bizonyos
fajokról kimutatták, hogy lombleveleik voltaképpen levélszerûen
módosult hajtások fillokládiumok), és az ún.
gyökérleveleiket is rövidhajtásoknak kell tekinteni.
Az U. nelumbifolia még inkább hasonlít a Genlisea fajokra.
Ezt a fán lakó növényt csak a broméliafélék
(Bromeliaceae) családjába tartozó fajok levélrózsájából
ismerjük, amelynek elsõdleges levelei éppúgy villásan
elágaznak, mint a Genliseák gyökérlevelei. Az ezeket
követõen kialakuló pajzsos vagy néha szárnyas
leveleken a szárnyak helyén gyakran tömlõ-csapdák
vannak. Más fajok, mint pl. az eurázsiai elterjedésû
közönséges rence (Utricularia vulgaris) kizárólag
víz alatti leveleket fejleszt, és csak nyáron fejlõdik
rajta víz fölé nyúló, sárgás
vagy vörösesibolyás színû virágzat.
A magképzés merõben eltér a magasabbrendû
növények körében szokásos módoktól.
A fiatal embriózsák orsószerûen megnyúlik,
és egyik vége mélyen behatol a magkezdemény alapjába;
a másikkal átfúrja a mikropilét, és kapcsolatot
talál a táplálószövettel, ami a köldökzsinórból
fejlõdik. Az embrió nem tagolódik a szokásos módon
gyököcskére, sziklevelekre és hajtáskezdeményre.
Néhány rózsásan elhelyezkedõ, egymáshoz
hasonló, gyakran elágazó cimpa közvetlenül levelekké
fejlõdik, mások megnyúlnak, és hajtástengely
lesz belõlük, rajtuk többszörösen szárnyas
levelek nõnek, amelyeknek a csúcsi részén sok fajon
hólyagszerû csapda található. Végül a
levélhónaljon kívül (extraaxillárisan) virágzat
is fejlõdik, ami a víz felszíne fölé emelkedik.
Sok tudományos kérdés merül fel az apró hólyagos
csapdákkal kapcsolatban. A két sejtrétegû fal belsõ
részén a nagyméretû sejtek azért érdekesek,
mert rajtuk 4 szarvszerû nyúlvány alakul ki Feltételezhetõen
ezek az emésztõmirigyek (I. az ábrát). A hólyag
bejárata sokszor tölcsérszerûen bemélyedt, és
környékén gazdagon elágazó szõrök
hajlanak a tölcsér irányába. Ezeket antennáknak
nevezik. A nyíláson magán egy többsejtû duzzadmány
jön létre, amely viszonylag erõs. Ehhez, mint egy visszacsapó
szelep, szorosan simul egy csapó, amely feltûnõ módon
csak akkor teszi szabaddá a bejáratot, ha az elõtte álló
szõröket érintési inger éri. Nem tudjuk még
pontosan, hogy mechanikus folyamatról vagy ingervezetésrõl
van-e szó ennek a jelenségnek a kiváltásakor.
A fogásra kész csapda levegõvel telt, míg az oldalfalak
behorpadása a nyomáshiány következménye . Ha
a szõröket megérinti valami, a csapó befelé
nyílik, és az ingert kiváltó állatot a víz
besodorja a csapdába, miközben a tömlõ oldalfalai megduzzadva
kidomborodnak, és annyira feszessé válnak, hogy keresztmetszetben
megközelítõleg kör alakúak A növény
viszonylag rövid idõ alatt képes a befogott evezõrákokat
és kerekesférgeket megemészteni amiben bizonyára
a mirigyszerû sejteknek van szerepük. A tömlõkben két
fehérjebontó enzimet találtak, mégsem lehetetlen,
hogy az állatok lebontásában baktériumok is közremûködnek.
A tömlõk emésztés közben képesek a bennük
levõ vizet aktivan kiválasztani. Tisztázatlan még,
hogy ez a folyamat hogyan megy végbe. Az is elképzelhetõ,
hogy ún. efektroforetikus vízszállítás az
oka. Azt sem tudjuk, hogy a befelé nyíló csapó miért
csak érintésre mûködik, amikor a tömlõkben
vákuum van.
A 250-nél is több rencefaj (Utricularia) areája a trópusoktól
a magasabbrendû növények tenyészeti határáig
terjed, s fajtömörülésüket fõleg Brazíliában
észlelték, így pl. az Északi-fokon (Nordkapp) kimutatták
a kis rencét (U. minor), amely másutt magashegységekben
is elõfordul a fatenyészeti határ felett.
Több fajnak telelõrügyei keletkeznek: ezek kis labdaszerû
képletek, és teli vannak tartaléktápanyaggal. Mivel
a sejtközi járat igen kicsi marad, ezek lesüllyednek a vízfenékre.
Ilyen telelõrügyeket hoznak létre azok a rencefajok is, amelyeket
a Kilimandzsárón, a hóhatár közelében
találtak. Sok rencefaj lebeg a vízben, mások folyó
vízben talajhoz rögzülnek, s módosult levelekkel kapaszkodnak
meg. Trópusi és szubtrópusi területeken élnek
olyan rencefajok, amelyek szárazföldi életmódot folytatnak,
és jellemzõjük, hogy csak kevés hólyagcsapdájuk
fejlõdik.
A szokatlan magas fokú specializáció mellett is - ami fõleg
a nitrogénpótlás érdekes módjában
nyilvánul meg - több esetben bebizonyították, hogy
e növényeknek ez a pótlás nem feltétlenül
életfeltételük.
A rencék csészéje 5 tagú, viszont a Polypompholyx
nemzetségben a csésze két, átellenesen álló,
2 tagú örvbõl áll. Ez a nemzetség egyébként
a néhány levélrózsás rencefajhoz áll
közel (pl. az Utricularia hooker). Elterjedésük Dél-Amerikát,
Nyugat- és Dél-Ausztráliát, valamint Madagaszkárt
foglalja magában
Az amerikai Biovularia mindkét fajának nyeles csapdái vannak.
A többi nemzetséggel ellentétben - ahol számos mag
fejlõdik a központi placentán, és a magvak a tok felnyílásával
jutnak ki a szabadba - ebben a rokonságban virágzáskor
csupán két magkezdemény keletkezik, de csak egy érik
meg, és fel nem nyíló terméssé alakul. A
termésfejlõdés alapján ítélve ennek
a rokonságnak a Biovularia nemzetség a legfejlettebb tagja.